CAPÍTULO 3

Córtex visual primario

 

ARQUITECTURA CORTICAL

La corteza cerebral es una estructura compuesta por varias capas de células con sus correspondientes procesos. A partir de las investigaciones del neuroanatomista alemán Korbinian Brodmann (31) se estableció que el estado primitivo era de seis capas, de las cuales surgieron varias subdivisiones.

 

EL MÉTODO CITOARQUITECTÓNICO

Para realizar este procedimiento, se emplea uno de los métodos de Nissl, por medio de los cuales queda marcado el ácido ribonucleico (ARN) presente en las células. Se ponen así de manifiesto dos clanes de células fundamentales: las células piramidales y las granulares o en forma de estrella.

Amplias zonas del córtex presentan la misma estructura de seis capas, de forma que la capa 4 consta fundamentalmente de células granulares y las capas superior e inferior de células piramidales.

También se evidencia que existen regiones del córtex que tienen una citoarquitectura diferente, tales como la corteza motora de los lóbulos frontales (corteza agranular frontal). En la corteza visual primaria se define una estría en la capa 4 (córtex estriado), lo que permitió a Brodmann individualizarla como área 17.

 

OTROS MÉTODOS

Estudio del córtex según su mieloarquitectura (modelo de mielinización) y que ha resultado más fiable para establecer los límites funcionales entre las áreas.

Otro modelo o procedimiento es el de la citocromo oxidasa, que consiste en la tinción de esta enzima metabólica que se encuentra en las mitocondrias celulares y que pone de manifiesto una citoarquitectura mucho más compleja, mostrando subregiones de alta actividad metabólica. La dificultad para establecer subdivisiones adicionales indujo a Brodmann a establecer dos áreas de córtex no estriado concéntricas al área visual primaria y a las que especificó como áreas 18 y 19.

 

JERARQUÍAS DEL SISTEMA VISUAL

La noción de jerarquías se apoyaba, al menos parcialmente, en la organización del sistema visual desde la retina hasta el córtex visual primario, en un esquema en el que cada centro nutre sucesivamente al siguiente. Hubel y Wiesel (32) estudiaron las propiedades fisiológicas de las células del córtex visual primario por medio de electrodos introducidos en su proximidad y conectados a un osciloscopio y a un monitor de audio.

La respuesta de la célula al estímulo es conocida como su campo receptor. Estos investigadores utilizando luces de orientación diferente descubrieron que todas las células de V 1 tenían campos receptores muy pequeños y que todas las células externas a la capa que recibe el impulso predominante desde el núcleo geniculado lateral, es decir, la capa 4, eran selectivas respecto a la orientación. El estímulo activador eficaz era una línea luminosa que tuviera la orientación correcta y que incidiera en la parte adecuada del campo receptor celular.

Según su estructura se dividieron en células simples y complejas.

Cuando se proyectaba una línea luminosa de orientación idónea en una región determinada del campo receptor celular, esta daba una respuesta positiva que se denominó ON. La proyección en regiones colindantes inhibía a la célula y solamente daba respuesta cuando desaparecía el estímulo, respuesta OFF.

Las células complejas eran selectivas en relación con la orientación, al igual que las simples, pero se diferenciaban en que estas últimas tenían campos receptores mayores y en lugar de presentar zonas concretas desde las que se puede obtener respuestas ON y OFF, ambos tipos de respuestas se pueden obtener estimulando cualquier parte del campo receptor.

En la corteza de asociación visual se observaron células aún más complejas a las que se conoce con la denominación de hipercomplejas.

Hubel y Wiesel descubrieron que las células que eran selectivas a la longitud de onda lo eran también respecto a la orientación, lo que sugería en el sentido de un mecanismo aditivo en armonía con la estrategia jerárquica.

 

TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO DE LAS CONEXIONES ANATÓMICAS

Para estudiar y definir las conexiones anatómicas relativas al input hacia las áreas visuales, se conocen tres métodos de investigación.

El primero consiste en provocar una pequeña lesión cortical, provocando la degeneración de los axones de las células destruidas. Así las fibras son más argentófilas y más fáciles de detectar por medio de las tinciones de plata.

En el segundo se procede a inyectar pequeñas cantidades de un aminoácido radiactivo en la corteza cerebral. Este aminoácido es captado por las células del córtex y desplazado a lo largo de los axones hasta sus terminaciones, pudiendo ser detectadas en toda su longitud por los procedimientos técnicos adecuados. Por último, en una nueva técnica se ponen de relieve las conexiones en dirección inversa y se basan en la inyección de la enzima peroxidasa de rábano picante que es captada por las terminaciones de los axones y transportada en sentido retrógrado hacia el cuerpo celular.

Este procedimiento permite localizar los cuerpos neuronales a partir de un área determinada. Esta enzima se puede combinar con la lecitina aglutinina del germen de trigo, que se liga a las membranas concretando aún más las zonas y los espacios.

Con estas técnicas puede estudiarse la distribución de las proyecciones tanto progresivas como retrógradas.

 

LOCALIZACIÓN Y ARQUITECTURA DE LAS ÁREAS CORTICALES

Las áreas corticales visuales están concentradas en el lóbulo occipital. El área visual primaria presenta una citoarquitectura muy característica y se denomina corteza estriada (estría de Gennari) coincidente anatómicamente con la correspondiente al área visual única V1. Las áreas circundantes a V1, de citoarquitectura diferente, se conocen como córtex preestriado; la adyacente se denomina área V2, y la mayor parte se sitúan en las cisuras semilunar e inferior occipital. Los puntos contiguos de V1 conectan con puntos contiguos de V2, lo que da lugar a un mapa detallado repetido en V2. El resultado de estas conexiones es que el cuadrante retiniano contralateral inferior (campo visual superior) tiene su localización en la parte inferior de V2, y que el cuadrante contralateral superior (campo visual inferior) lo tiene en la parte superior.

El área V2 está situada en el área 18 de Brodmann. Estudiada mediante tinción de citocromo oxidasa o metabólica, se ponen de manifiesto unos ciclos de bandas gruesas-interbanda, banda fina-interbanda.

Esta arquitectura metabólica se correlaciona bien con una arquitectura funcional ya que parece que distintas bandas de V2 se encargan de funciones diferentes y tienen destinos corticales diferenciados.

La arquitectura metabólica del área V2 es muy distinta a la del área V1. De sus características es preciso resaltar una capa 4C que se tiñe más oscura, una capa 4B que se tiñe muy ligeramente y una hilera de fragmentos que se tiñen de oscuro y que dan lugar a la capa 4A. Desde el punto de vista funcional, es importante registrar el conjunto de columnas de tejido que se extienden desde la superficie hasta la sustancia blanca, de forma más evidente en las capas corticales superiores, constituyendo los blobs de citocromo oxidasa. Los blobs están separados por zonas que se tiñen más ligeramente, denominadas interblobs.

En el cerebro humano, gran parte del área V2 está situada en la superficie medial, rodeando a V1. Por tanto, la parte de V2 que representa la retina superior (campo visual inferior) se sitúa en el cuneus, bordeando el labio superior de la cisura calcarina y la parte de V2 que representa a la retina inferior (campo visual superior) se sitúa en la circunvolución lingual.

El área V3 está situada en la 18 de Brodmann y recibe un input punto por punto, desde V1. Por lo tanto, la retina también está representada topográficamente, en forma especular respecto al área V2.

Junto al área V3 se sitúa el área V3A, que comparte ciertas características funcionales con V3, pero no recibe input directo procedente de V1, sino un fuerte input desde V3. Como las anteriores, está situada en el área 18 de Brodmann. Los estudios del área V3A se han limitado al macaco y se ignora la posible ubicación en el ser humano.

En la cara lateral del cerebro, el área V3A está bordeada en su parte anterior por área V4, la cual recibe un input de la región de representación central (fóvea) en V1, aunque el más intenso procede de V2. En V4 la visión del color tiene una gran importancia. Frente a V4 se encuentra el área V4A que recibe únicamente un input atenuado procedente de V2 y más intenso de V4. En la parte medial del cerebro, en una región limitada con el córtex parietal, el área V3A está bordeada en su parte anterior por el área V6, dotada de grandes semejanzas con las áreas descritas.

Esta área tiene un mapa retiniano muy poco convencional y existen pruebas fisiológicas recientes que sugieren que entre sus funciones puede situarse la representación del espacio en el cerebro.

Retornando a la cara lateral del cerebro en la parte más anterior al complejo V4, se encuentra situada el área V5, oculta en la cisura temporal superior. Esta área es rica en citocromo oxidasa y está bien mielinizada. Recibe un input directo de V1. En la zona anterior y en la inferior, está limitada por áreas que no reciben input directo de V1, sino de la propia área V5.

Estas áreas comparten características fisiológicas con V5 y responden selectivamente a distintos tipos de movimientos. A partir de la descripción de las áreas mencionadas se derivan una serie de hechos de gran importancia:

1. La citoarquitectura no es una base diferenciadora definitiva.

2. La definición de área cortical debe condicionarse a ciertos factores:

• Características funcionales que la diferencian.
• Serie específica de inputs y outputs diferenciadores.
• Citoarquitectura única.
• En las áreas visuales, una representación independiente de la retina, del campo visual o de una función.

3. La dimensión de las áreas visuales es variable.

4. Cada área visual especializada tiene una o más áreas satélites que cooperan en la misma función.

5. Todas las áreas mencionadas reciben un input de V1, de V2, o de ambas.

V1 y V2 se caracterizan porque todas las submodalidades de la visión están ubicadas en ellas. Ambas contienen células selectivas en relación con el movimiento, la orientación, la longitud de onda y la profundidad.

6. El área V1 envía un output a V2, V3, V4 y V5.

El output a V4 procede de la parte de V1 que representa la parte más central de la retina.

El output a V3A procede de la parte de V1 que representa a la retina periférica.

El output principal procedente de V1 se dirige esencialmente a las áreas nucleares.

Un output mucho menos importante se dirige a las áreas satélites.

7. Las áreas visuales especializadas difieren mucho más que otras en lo referente a sus propiedades funcionales, y recibir diferentes tipos de señales.

Por tanto, V1 actúa como segregador, repartiendo señales distintas, en las diferentes áreas especializadas.

8. Cada una de las áreas especializadas (V3, V4, V5 y V6) recibe también un input directo procedente de V2 y a su vez envía output a algunas de sus áreas satélites.

 

ARQUITECTURA FUNCIONAL DE ÁREA V1

El mapa más detallado de la retina se encuentra en el área V1.

Hubel y Wiesel sugieren que V1 está constituida por un conjunto de columnas de orientación y por otro de columnas de dominancia ocular.

El campo receptor de cada ojo se explora por separado, lo que permite establecer cuál es el ojo más potente en la activación neuronal. En las exploraciones se observó que todas las células halladas en una penetración perpendicular respondían a la misma orientación y eran activadas sólo por un ojo. Parecía, pues, evidente que las células estaban dispuestas en columnas que mostraban una preferencia común de orientación, o una preferencia común respecto al ojo. Se aludía a estas estructuras como columnas de orientación o de dominancia ocular. En una penetración oblicua, las preferencias de orientación de células sucesivas variaban con gran regularidad, aunque la preferencia respecto al ojo seguía siendo la misma, para cambiar bruscamente al otro ojo, aunque sin ruptura en la secuencia de orientación. Así, cada parte del campo visual se proyecta primero para un ojo y después para el otro, y simultáneamente para distintas orientaciones.

Los estudios han confirmado que el área V1 posee una arquitectura altamente modular, y que esta modularidad, o por lo menos la correspondiente al sistema de dominancia de un ojo, puede demostrarse anatómicamente: si se inyecta en el ojo de un mono, un aminoácido marcado, las células de la retina absorben el marcador y éste es incorporado a las proteínas, desplazándose hasta el córtex visual. El marcador se sitúa en pequeños espacios de la capa 4, separados por espacios no marcados y que corresponden al ojo no inyectado.

Las áreas preestriadas del córtex cerebral se han estudiado menos. Una diferencia muy manifiesta entre V1 y las áreas preestriadas la constituyen las preferencias de las células respecto al ojo. La mayoría de las células de las áreas preestriadas son activadas binocularmente, lo que puede tener consecuencias para comprender la percepción de la profundidad y sus bases neurológicas o interpretar cómo desaparece la sensación de dos imágenes diferentes y dar lugar a una visión única o ciclópea (sin diplopía).

Eso significa que las áreas visuales del córtex preestriado no pueden dividirse en columnas de dominancia ocular, lo que no equivale a afirmar que no puedan dividirse en agrupamientos según el grado en que la estimulación de ambos ojos potencia o inhibe simultáneamente la respuesta neuronal.

 

LAS VÍAS P Y M

Las distintas vías corticales visuales tienen sus orígenes en dos clases diferentes de células ganglionares retinianas. Las de tipo P, terminan en las capas P del núcleo geniculado lateral y sus características las hacen más idóneas para la visión de la forma y del color, mientras que las de tipo M que finalizan en las capas M detectan la forma dinámica y el movimiento. Estos hechos justifican el empleo terminológico de vías P y M para el conjunto de las vías visuales de la corteza cerebral.

Se supone que en el córtex cerebral las vías M abordan la capa 4B de V1, el output desde la capa 4B hasta el área V5 —a través de V2—, y el output adicional desde V5 hasta el córtex parietal. Esta vía estaría entonces relacionada con la percepción espacial y la localización de los objetos.

Por el contrario, se considera que la vía P se localiza en las capas 2 y 3 de V1, el output que va desde estas dos capas hasta V4 —directamente o a través de V2—, y el que va de V4 a la corteza temporal inferior, el área de máximo orden para la percepción visual de objetos.

Así, los destinos de ambos sistemas, el P y el M por un lado y el qué y el dónde por otro, han acabado fuertemente cohesionados.

 

FISIOLOGÍA

Conexiones excitatorias intercolumnares. Las neuronas del córtex son selectivas para la orientación de contornos en zonas apropiadas en el campo visual y están organizadas en columnas dirigidas perpendicularmente a la lámina A cortical en secuencia completa de orientación preferente. Ocupa alrededor de 1 mm.

Se suponía que la selectividad se originaba a partir de la convergencia de excitación en el núcleo geniculado lateral a lo largo de una línea en el campo visual.

Estudios recientes sugieren que la orientación selectiva puede atribuirse a conexiones inhibitorias entre células con diferente orientación armonizada.

Sin embargo, existe una intensa controversia en torno a la contribución relativa de los mecanismos excitatorios e inhibitorios de la orientación selectiva.

Las pruebas realizadas parecen mostrar que, en las células del córtex cerebral, tanto los inputs excitatorios, como los inhibitorios siguen la misma dirección. Sin embargo, es posible que la estimulación en una sola dirección implique una inhibición en la misma dirección.

La excitación resultante se concentra dentro de la dirección de las columnas. Prolongaciones largas horizontales se extienden de columna a columna con la misma orientación preferentemente.

Las conexiones son excitatorias y resulta problemático entender cómo no se obtienen episodios de saturación de todo el córtex visual.

El concepto funcional de la selectividad cortical oscila entre la completa supresión de la excitación máxima y una catastrófica descarga que llegue a ese punto

El punto de vista teórico de los autores es que una excitación intensa es muy difícil de suprimir a menos que la magnitud de la inhibición sea muy grande.

Se ha propuesto una mínima y difusa insuficiencia de GABA para explicar la epilepsia fotosensible tanto en el hombre como en los monos, basada en comprobaciones farmacológicas.

La idea es que una excitación intensa supone una distribución en las intervenciones inhibitorias entre las neuronas piramidales.

Las vías magnocelular y parvocelular.

Ya Livingstone y Hubel (1987-88) (33) advirtieron de la separación de dos vías visuales fundamentales de la retina al córtex: los sistemas magnocelular y parvocelular.

Cada sistema celular tiene diferencias funcionales características y es responsable de la separación e interconexión de los canales de información.

Las vías toman su nombre de las capas del cuerpo geniculado lateral.

Las propiedades de las dos vías se diferencian en cuatro funciones: color, agudeza, velocidad y sensibilidad al contraste. Las células del sistema parvocelular están codificadas para el color. En el cuerpo geniculado responden preferentemente a ciertas longitudes de onda en el centro del campo receptor y se inhiben en una amplia zona de la luz de diferente nivel de longitud de onda.

El sistema magnocelular responde a la luz de toda la longitud de onda del espectro. En el córtex, el sistema magnocelular tiene una baja resolución espacial. Posee unos centros del campo receptor que son dos o tres veces mayores que los del parvocelular. Sus células responden más rápida y claramente que las del parvocelular y son sensibles a la dirección del impulso-señal de contornos a través de sus campos receptores.

Contribuyen a la estereopsis en el sentido de que responden a los contornos en la posición correspondiente de cada ojo en la que existe cierta disparidad. Este sistema es más sensible al bajo contraste, pero el contraste elevado lo satura.

El proceso de segregación de la información parece realizarse en las áreas del córtex visual. Las áreas de la región témporo-occipital identifica los objetos por su apariencia y las áreas de la región parieto-occipital localizan la posición de los objetos. Se trata de separar «qué» y «dónde» por parte de los sistemas parvocelular y magnocelular, respectivamente.

Es ya conocido que los «esquemas lineales» que difieren en contraste de color, pero no en brillo, no son epileptógenos. Las neuronas con sensibilidad direccional están involucradas en la inducción de crisis.

Los efectos de la visión binocular se corresponden con la actividad de las neuronas sintonizadoras de la disparidad. La baja resolución espacial de las células del sistema magnocelular puede tener relación con las frecuencias espaciales y con sus efectos indeseables.

De forma similar, la alta resolución temporal puede guardar relación con los efectos de flicker. La actividad EEG epileptiforme se orienta al córtex parieto-occipital. También aquí participa el sistema magnocelular.

Las neuronas magnocelulares son más sensibles al contraste, pero se saturan con el contraste bajo. Esta posibilidad de saturación parece estar relacionada con la actividad epileptógena

Se ha observado que la función magnocelular está afectada selectivamente en los niños con dificultades de lectura. Estos niños muestran normalidad en las pruebas correspondientes a la función parvocelular, pero muestran déficits tales como la percepción flicker, dependiente de la vía magnocelular.

Se han relacionado con esta disyunción las anormalidades que se observan en las autopsias de cerebros de personas adultas disléxicas. Partiendo del nivel actual de conocimientos, estos hallazgos no tienen por qué corresponder con la dislexia específica, sino con otros déficits psicofísicos o alteraciones anatómicas que es posible encontrar en pacientes con problemas diferentes de la dislexia, como la migraña.

De lo expuesto se deduce el papel predominante del sistema magnocelular, sin excluir la hipótesis de un exceso de actividad neuronal en cualquier vía visual.

Para algunos autores, es la excitación de la red neuronal la clave de los efectos indeseables sobre la estimulación visual.

 

NOTAS

31. Korbinian Brodmann (1868-1918) publicó en 1909 «Teoría de la localización comparada del cerebro representada en sus principios basados en la estructura celular». Con esta obra se sentaron las bases de la citoarquitectura comparada.
32. David H Hubel (Canadá), Torsten Wiesel (Suecia) y Roger Sperry (Estados Unidos) recibieron en 1981 el premio Nobel de Medicina por sus investigaciones en neurofisiología.
33. Livingstone MS y Hubel D. Psychophysical evidence for separate channels for the perception of form, colour, movement and depth. Journal of Neuroscience 1987; 7(II): 3.416-3.468.
    Segregation of form, colour, movement and depth: anatomy and perception. Science 1988; 240: 740-749.